Гибридизация в повышении зимостойкости абрикоса
Гибридизация
в повышении зимостойкости абрикоса.
Голубев Александр
Михайлович, г.Саратов
УДК 634.21: 635-152:
58.036.5: 581.143.28
Наибольшая трудность в создании сортов
заключается в объединении 3-х полигенных признаков: I. Высокие вкусовые качества плодов.
II.
Высокая зимостойкость растений. III. Устойчивость растений к болезням.
Решающим фактором на этом пути является подбор исходного материала для скрещиваний.
Поставленная задача побудила нас к созданию базы данных (БД), которая включала
бы все формы и сорта, охарактеризованныё в печатных изданиях. К настоящему
времени БД содержит характеристики более 3000 сортов и элитных форм, но далеко
не исчерпывает разнообразие культуры абрикоса.
Гибридизация среднеазиатских сортов с
генотипами из сибирско - маньчжурской подгруппы абрикосов резко ухудшает
вкусовые качества плодов в потомстве, по этому при подборе пар следует отдавать
предпочтение сортам с более высоким содержанием сухих веществ (Кандак 4/4, Олими,
Алишах Какас, Хунза, Hacihaliloglu, Бабаи, Мирсанджали), и сахаров (Ахмади, Кандак 4/4, Дима, Олими, Супханы, Хурмаи, Гюлюнги курсадык). При селекции абрикоса на зимостойкость особое
внимание следует обратить на морозостойкость древесины и цветочных почек.
Морозостойкость
древесины.
Принято
считать, что у абрикоса нет проблемы с морозостойкостью древесины, но это не так. Морозостойкость
древесины среди сортов P. armeniaca лежит в пределах 33-35°С. В суровую зиму
2005/2006 г., лишь некоторые формы, созданные с участием маньчжурско-сибирской
подгруппы абрикосов, остались без морозобоин. В нашем случае, это был гибрид,
позднее зарегистрированный как сорт «Саратовский рубин». Вызревание побегов, обеспечивающее высокую
морозоустойчивость, связано в основном с процессом лигнификации клеточных
оболочек древесины. Единственная работа,
которая показывает, что лигнина в древесине P. Armeniaca всего 18.28 % (это самое низкое содержание
из 34 русских пород древесных растений), выполнена в 1948 году (Шарков
В.И., 1948 г).
Морозостойкость
плодовых почек.
Мы выделяем 4 типа повышенной
морозостойкости плодовых почек:
Тип 1. Длительный эндогенный
покой.
Тип 2.
Нечувствительность почек к
оттепелям.
Тип 3. Медленные темпы
набухания почек.
Тип 4. Активная защита почек.
Тип 1. Длительный эндогенный покой. Эндогенный
покой – это блокирование всех гидролитических процессов в клетках растений и
предотвращение обводнения тканей независимо от погодных условий. Веществом,
определяющим длительность эндогенного
покой, по нашему убеждению, выступает белковый ингибитор протеиназ (БИП),
который блокирует активацию биосинтеза гидролитических ферментов через
ингибирование протеиназ, что предотвращает обводнение тканей. После выведения
из тканей свободной воды вегетация возможна лишь после инактивации
ингибитора.
Теряют свою ингибиторную активность БИП под действием свободнорадикального окисления, ключевым
условием которого является ингибирование дыхания, так как оно перехватывает
кислород. После инактивации БИП свободные протеазы активируют гиббереллин и
мРНК для биосинтеза гидролитических ферментов: амилаз, нуклеаз, липаз и др., что
запускает процессы роста растяжением клеток и дальнейшее развитие цветочных почек.
Работы чешских коллег (B. Krška, 1999, 2011)
показали, что длительность эндогенного
покоя наследуется как количественный признак, а его изменчивость может выходить
за рамки обеих родителей. Как показали работы А. И. Веньяминова, М. М.
Ульянищева, при межвидовом скрещивании с сибирско-маньчжурским абрикосом в
первом поколении (F1), как правило, стойко наследуется короткий период
физиологического покоя, характерный для этого вида. Поэтому в селекции абрикоса
следует использовать формы второго поколения (F2), в котором идет уже
достаточное расщепление по этому признаку.
Доноров длительного
эндогенного покоя следует искать, прежде всего, среди сортов и форм среднеазиатской
группы. Хорошими донорами длительного
эндогенного покоя могут служить такие сорта как: Зардалю, Зард Манитоба
604, Оранжево-красный, Ак Лючак и др.
Нам удалось
выявить несколько форм (Заводской №1, №2, поздноцветущие Трещихи №1, №2, №3, №4) и создать сорт «Саратовский
рубин», эндогенный покой которых не ослабевает даже к началу февраля, что
позволяет плодоносить этим генотипам
почти каждый год.
Тип
2. Нечувствительность почек к оттепелям.
После выхода из эндогенного покоя, первыми
ферментами которые начинают работать, являются гидролазы: протеиназа и α-амилаза. Гены данных ферментов
ежегодно, многократно, подвергаются мутагенному действию свободных радикалов
кислорода, образующихся при
низкотемпературном стрессе. На арктических бактериях (S. D’Amico, et al. 2001) и рыбах (Carginale V., et al. 2004) доказано, что достаточно
одной точечной мутации, с заменой всего лишь одной аминокислоты, чтобы любой из
этих ферментов стал более холодостойким. Интродукция абрикоса в более северные
районы привела к утере изоформ α-амилаз и протеиназ требовательных к
повышенным температурам активации.
Наиболее богатый набор изоферментов сохранился среди сортов
среднеазиатской группы. Сотрудниками НБС в P. Armeniaca
обнаружены
четыре изофермента α-амилазы
(Жебентяева Т.Н., и др., 2001). Из изоферментного анализа выяснилось, что
каждый сорт нёсёт от 2-х до 4-х изоформ α- амилазы, сочетающихся в генотипе
случайным образом и наследуемых независимо друг от друга, хотя и не моногенно.
В нашей работе 2-й тип устойчивости обнаружен у поздноцветущего гибрида XV-03-1, что позволяет ему не
чувствовать оттепели ниже +15°С и сохранять генеративные почки без потерь в
годы с продолжительными оттепелями.
Тип 3. Медленные темпы набухания почек – высокий уровень
накопления небелковых ингибиторов гидролитических ферментов, пролина и гидроксипролина.
Защитная роль пролина и гидроксипролина
показана во многих работах и при всех видах стресса. Отбор форм с максимальным
накоплением пролина и гидроксипролина после окончания эндогенного
покоя – это один из путей эффективного сдерживания набухания плодовых
почек.
Тип
4. Активная защита почек. Стрессовые белки - это
основная группа веществ, способная
защитить растение от низких отрицательных температур во время оттепели. Гибридизацией нами создан генотип V-05-2 плодовые почки которого высокоморозостойки в фазу
вынужденного покоя, хотя гибрид не обладает I, II или III типами устойчивости почек. Такую
устойчивость способен обеспечить лишь
механизм повышенной экспрессии
стрессовых генов. Мы считаем, что создание гибридов абрикоса с сочетанием
разных типов устойчивости почек решит проблему периодичности плодоношения
абрикоса.
Устойчивость растений к болезням.
Периодичность
плодоношения абрикоса связана не только с повреждением морозами, но и с
поражением болезнями. В Саратовской области причины потери урожая
распределяются следующим образом: 2 неурожайных года из 10 из-за подмерзания
древесины, 3 – из-за гибели плодовых почек и 2 – из-за поражения цветков монилиозом
( M.
laxa).
Донорами устойчивости к M. Laxa
являются
сорта: Бихореана, Иоана, Июлиа, Моника, Harlayne, Harogem, Harglow, Фортуна, Леала
LE-352, SEO, Mectep и др.
Подмерзание древесины резко ослабляет
иммунитет растений к таким болезням, как цитоспороз (Cytospora cincta Sacc., C. leucostoma Fr.) и вертициллёз (Verticillium dahlia Kleb.). Донорами устойчивости
к C. cincta являются сорта:
Бихореана, Иоана, Июлиа, Моника, Акмэ, Рухи
Джуванон 1, Оранжевый стойкий. К V dahlia Kleb. устойчивы: Херсонский 26, Гулюнги курсадык, Шалер.
В нашей работе получен пока 1 сорт,
который имеет не только высокую морозостойкостью древесины и плодовых почек, но
и высокую устойчивостью к монилиозу (M. laxa) и клястероспориозу (S.
carpophila) - это патентованный сорт «Саратовский
рубин». Он является единственным крупноплодным сортом, который
плодоносит в нашем регионе ежегодно в течение последних 5 лет.
Список
литературы:
1. B. Krška. Apricot Germplasm and its utilization in
breeding programme. Tashkent, Uzbekistan. 23-26 August,
2011.
2. Carginale V, Trinchella F, Capasso C, Scudiero R,
Parisi E. Gene amplification and cold adaptation of pepsin in Antarctic fish.
Gene. 2004 Jul 21;336 (2):195-205.
3. S. D’Amico, C. Gerday, and G.
Feller. Structural Determinants of Cold Adaptation and Stability in a Large Protein.
The J. of Biol. Chem.. Vol. 276, No. 28, Iss. of July
13, pp. 25791–25796, 2001.